“古鱼王国”完整西屯副云南鱼化石CT扫描为早期有颌类腰带部位解剖结构提供新证据 _化石

图1 CT扫描显示的西屯副云南鱼腰带部位骨骼与复原线图。A，氯化铵喷涂的西屯副云南鱼正型标本照相；B，腰带部位放大照相；C，CT扫描下的副云南鱼腰带部位；D，CT扫描的副云南鱼腰带部位，揭去躯甲和中线骨片；E，CT扫描下的腰带部位骨片；F，腰带部位复原线图。比例尺5毫米。

图2 早期有颌脊椎动物腰带部位骨骼比较。

图3 西屯副云南鱼正型标本化石CT（上）与三维复原（下）（拟石科技制作）

图4 西屯副云南鱼三维生活复原（拟石科技制作）
据中科院古脊椎动物与古人类研究所：前、后两对附肢和对应的肢带（肩带和腰带）是有颌脊椎动物身体构型的主要组成部分。成对附肢和肢带的起源至今仍是一个谜团。其中，后附肢/腹鳍和腰带还涉及排泄和生殖器官的演化而受到关注。
四足动物的前、后肢及肢带形态和结构型式都很相似，为典型的系列同源（serially homologous）结构，然而在四足动物的水中远祖，最早的有颌鱼类中，胸鳍/肩带和腹鳍/腰带的大小、形态却相差很远。更奇怪的是，腹鳍在演化历史上要比胸鳍更晚出现。无颌的骨甲鱼类（osteostracans）已经拥有无可争议的胸鳍，但却没有腹鳍和腰带。因此，搞清楚最早的有颌鱼类，即盾皮鱼类中的胴甲鱼类（antiarchs）腰带部位形态如何，是否具有腹鳍，是研究成对附肢及肢带演化的关键。不过，在早期鱼类中，腰带部位骨骼很少能够保存为化石，为相关研究带来很大困难。
云南曲靖是著名的早期鱼类化石产地，有“古鱼王国”之称。曲靖下泥盆统洛赫考夫阶西屯组（约4.1亿年前）中的西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis）正型标本非常罕见地保存了从头至尾几乎完整的膜质骨骼和鳞列，为研究腰带部位骨骼在最早有颌类中的演化提供了重要资料。过去基于机械清修和外部观察，认为西屯副云南鱼有一对大型的膜质腰带，内部衬以片状的内骨骼腰带，据此提出这是腹鳍，即后附肢在胴甲鱼类中存在的直接证据。
最近，中国科学院古脊椎所朱敏院士团队报道了他们基于西屯副云南鱼正型标本高精度CT数据对其腰带部位形态的再研究成果。朱敏、朱幼安等人对西屯副云南鱼正型标本后部骨骼进行了高精度CT扫描和重建，结果显示，之前认为的成对膜质腰带实际为一块大的盾形中线膜质骨片，而之前认为的内骨骼腰带，实际仍然是膜质骨片，并且为三对依次排列的成对膜质骨片（图1）。这些腰带部位膜质骨片后缘覆压在其后身体腹面平坦的大型稜鳞之上，没有腹鳍可能生长的空间。腹鳍即使存在，也应该和肛门一样，位于这些腰带部位膜质骨片之前，这意味着这些腰带部位膜质骨片可能并不是传统意义上的膜质骨腰带。相关研究成果发表在《古脊椎动物学报》。
文章将副云南鱼腰带部位膜质骨片形态与排列型式与其他早期有颌鱼类进一步对比（图2），发现其与传统定义膜质骨腰带的更多不同之处：副云南鱼腰带部位的成对膜质骨片是扁平的，缺少向背侧延伸的背侧叶，与其他早期有颌鱼类不同程度向背侧延伸，包绕身体侧面的膜质腰带不同。有些类似之前在同属于胴甲鱼类的小肢鱼（Microbrachius dicki）执行有性生殖功能的膜质骨生殖器官，但又缺少典型交接器上长的刺状纹饰那样明显的功能特征。
不过，膜质和中线骨片同时存在的这一模式也存在于其他早期有颌鱼类中，甚至可以与最早期硬骨鱼类该部位骨片模式比较。这也许暗示着，有颌类在早期演化中将腰带部位的膜质骨片整合入不同的功能结构单元中，同样来源的骨片可能执行膜质腰带、膜质骨交接器等不同功能。
西屯副云南鱼是目前所知保存最完整的早期胴甲鱼类。由于胴甲鱼类被认为是演化位置最低的有颌鱼类，而副云南鱼类所在的云南鱼类又是演化位置最低的胴甲鱼类，因此这件从头到尾完整保存的副云南鱼化石在脊椎动物演化研究中具有重要意义。2012年BBC著名自然类节目主持人大卫·爱登堡曾专程到中科院古脊椎所拍摄《动物的崛起》纪录片，选取西屯副云南鱼作为早期有颌类的代表。自1987年王俊卿、王念忠两位先生在曲靖翠峰山发现这件不可多得的化石以来，对这件标本的研究横跨近四十年时间，已经有五篇论文（张国瑞等，2001；朱敏等， 2012；王雅婧和朱敏，2020；2022；朱幼安等， 2022）陆续发表，详细揭示了西屯副云南鱼从头到尾的详细解剖结构，为胴甲类和有颌类演化研究提供了珍贵资料，也使得这种4.1亿年前小鱼的外形面貌能够完整、准确复原出来(图3、图4) 。
本次研究充分显示了在古生物研究中，高精度扫描和计算机三维重建技术较之传统化石清修和形态观察的优势，近年来，朱敏团队不仅在多个志留纪、泥盆纪化石地点发掘出新的早期鱼类化石材料，同时也在重新审视过去发现的重要属种和关键化石材料，使用多种新技术，从多种研究视角持续拓展研究的深度和广度。在一代代学者不懈努力之下，曲靖“古鱼王国”中将有更多早期鱼类的演化秘密“浮出水面” 。
该研究得到中科院战略先导项目A类（地球大数据科学工程）、B类（关键地史时期生物与环境演变过程及其机制）、国家自然科学基金委员会面上项目等支持。
论文链接：http://www.vertpala.ac.cn/CN/10.19615/j.cnki.2096-9899.221126